Caulobothrium spp.: características y ciclo de vida

Características generales

Los gusanos planos del género Caulobothrium son parásitos intestinales que afectan a animales marinos de mares templados y tropicales, siendo sus huéspedes principales las rayas. Entre los géneros de raya parasitados se encuentran Myliobatis, Aetomylaeus y Pastinachus. Dado que estos gusanos se han encontrado en ejemplares de Myliobatis procedentes de las costas este y oeste de Estados Unidos, de América del Sur y también de Japón, se considera que están ampliamente distribuidos por toda la cuenca del océano Pacífico.

En los últimos años, especies de este género también han sido halladas en las aguas de Australia, Borneo, Senegal, las Islas Salomón y Taiwán.

Las rayas actúan, por tanto, como huéspedes definitivos, mientras que los huéspedes intermediarios documentados son moluscos bivalvos, como la vieira del Pacífico Argopecten purpuratus y la almeja "macha" Mesodesma donacium.

Un estudio realizado en Perú con el objetivo de detectar parásitos en moluscos reveló la presencia de numerosas formas larvarias de Caulobothrium en el interior de las gónadas de A. purpuratus.

Ciclo de vida

El ciclo biológico de Caulobothrium spp. permanece en gran medida sin descifrar. No obstante, se sabe que los huéspedes definitivos son rayas y los intermediarios son invertebrados bentónicos. Los huevos, liberados con las heces de las rayas, son ingeridos por los invertebrados, dentro de los cuales se desarrollan hasta convertirse en larvas conocidas como plerocercoides.

En las conchas de A. purpuratus, estas larvas pueden alcanzar densidades muy elevadas. Los numerosos parásitos que residen en las gónadas del molusco reducen el espacio disponible para la producción de gametos, afectando negativamente a la reproducción del huésped intermediario. Este fenómeno genera en Perú un serio problema para la acuicultura de moluscos local.

Se considera que las rayas adquieren el parásito al alimentarse de moluscos, hipótesis razonable dado que poseen mandíbulas y dientes especialmente adaptados para triturar sus conchas. Una vez en el huésped definitivo, las larvas maduran hasta convertirse en gusanos adultos tras alcanzar el intestino en espiral.

Filogenia

Morfología estructural de Caulobothrium

Los gusanos adultos tienen forma de cinta y están compuestos por una cabeza denominada escólex, seguida de un cuello —región proliferativa no segmentada— y una cadena de segmentos llamados proglótidos. El escólex se distingue por poseer cuatro botridios, que son lóbulos adhesivos elípticos y móviles sostenidos por pedúnculos musculares.

Cada botridio cuenta con estructuras de anclaje: numerosos lóculos rectangulares delimitados por tabiques y una pequeña ventosa en posición apical. Al igual que en todas las tenias, el aparato digestivo está ausente; los nutrientes, ya digeridos por el huésped, son absorbidos directamente a través de la superficie externa del parásito.

Aparatos reproductores

Estos gusanos son hermafroditas, de modo que cada proglótido contiene tanto los órganos reproductores masculinos como los femeninos. Dichos órganos maduran progresivamente a medida que los proglótidos se van formando a nivel del cuello y desplazándose hacia el extremo posterior. En consecuencia, los proglótidos más posteriores presentan el útero repleto de huevos.

En cada proglótido, los poros genitales se sitúan en posición lateral; los testículos son numerosos y están ampliamente distribuidos; y la bolsa del cirro ocupa la parte anterior. El ovario es posterior, dividido en dos lóbulos y rodeado por los testículos. Las glándulas vitelinas, formadas por folículos, se disponen en dos bandas a ambos lados de cada proglótido. El útero, que se extiende casi hasta el extremo anterior del proglótido, es mediano y ventral.

Desarrollo de los huevos

Los oocitos primarios miden 12 µm, tienen forma poligonal y se originan en el ovario, cerca del oviducto. En el interior del oocito predomina la estructura del núcleo (5 µm de diámetro), que contiene un gran nucléolo (2 µm) y abundante heterocromatina adosada a la membrana nuclear. El citoplasma del oocito se caracteriza por inclusiones blanquecinas. Cuando el oocito madura, se desprende del ovario y recorre el oviducto hasta la apertura vaginal, donde es fecundado.

Tras la fecundación, el cigoto se une a dos células vitelinas provenientes del oviducto y juntos entran en el ootipo. Estas células vitelinas, de forma y tamaño variable, son reconocibles por su núcleo más pequeño y fuertemente condensado, y por sus inclusiones citoplasmáticas. Cuando el complejo formado por el cigoto y las células vitelinas pasa del ootipo al útero, aparece una fina cubierta alrededor de toda la estructura y las inclusiones citoplasmáticas de las células vitelinas desaparecen.

Posteriormente, las células vitelinas degeneran formando una estructura similar a un sincitio que envuelve al cigoto. El huevo adopta entonces la forma de una pera provista de un filamento polar de hasta 300 µm de longitud.

Segmentación

Tras la expulsión de los cuerpos polares, el cigoto entra en la fase de segmentación. En la primera mitosis, se divide en dos células llamadas macrómeros. Estos se dividen de forma asimétrica, generando cada uno una célula más pequeña denominada micrómero. En las divisiones celulares siguientes aparecen nuevos micrómeros, mesómeros de tamaño intermedio y un macrómero secundario de menor tamaño que los macrómeros originales. El embrión queda entonces compuesto por: 2 macrómeros, 1 macrómero secundario, 2 mesómeros y 4 micrómeros.

Con las divisiones sucesivas, cada vez más rápidas, los micrómeros degeneran, los mesómeros aumentan en número, las membranas celulares se vuelven indistinguibles y el embrión adquiere el aspecto de un sincitio. En el interior de esta masa, los núcleos de los 2 macrómeros pueden identificarse por su mayor tamaño y la presencia del nucléolo. El macrómero secundario no continúa dividiéndose y permanece en la parte más externa.

Tras la fase de mórula, los 2 macrómeros y el macrómero secundario se fusionan formando un saco vitelino de tipo sincicial que rodea la estructura interna. A continuación, de esta masa se separan 5 núcleos que constituyen un segundo sincitio llamado embrióforo, situado por debajo del saco vitelino. Mientras tanto, en la parte interna, el número de células disminuye y aparecen 6 ganchos de 11 µm de longitud cada uno.

La oncosfera

En este estadio embrionario, denominado oncosfera o larva hexacanta, el nuevo organismo está compuesto por 24 células: 2 células anteriores de mayor tamaño, a partir de las cuales se originan las glándulas de penetración; 2 células germinales más pequeñas, situadas justo detrás de las anteriores; y 20 pequeñas células somáticas en la zona media de la oncosfera y en la base de los ganchos.

Los huevos poseen una cubierta delgada con filamentos polares, lo que dificulta su disección a partir de muestras sometidas a fijación.

Patogenia

La presencia de Caulobothrium spp. tiene consecuencias sobre el bienestar de sus huéspedes. En los bivalvos, las larvas provocan alteraciones tisulares que reducen el desarrollo de los óvulos y la eficiencia reproductora del molusco. Además, la infestación en moluscos es estacional, con picos coincidentes con los períodos de mayor actividad reproductora de los huéspedes.

En las rayas, la infestación intestinal puede generar competencia por los nutrientes, aunque en muchos casos estos animales muestran una notable tolerancia fruto de la coevolución con el parásito. La presencia de Caulobothrium en su intestino provoca daños leves o moderados, salvo cuando la carga parasitaria es especialmente elevada.

Las tenias del género Caulobothrium presentan especificidad de huésped: cada especie infecta únicamente a una especie de raya concreta. Por ello, no existe ningún riesgo para la alimentación humana derivado de este parásito. Sin embargo, para la mayoría de los consumidores, las vieiras infectadas por larvas de Caulobothrium presentan un sabor desagradable.

Métodos de identificación de las especies de Caulobothrium

La identificación de Caulobothrium spp. combina distintos enfoques, entre ellos la morfología tradicional y la biología molecular. La microscopía óptica y la electrónica permiten revelar detalles estructurales como los botridios y los lóculos.

Por otro lado, las secuencias de genes ribosómicos 28S rDNA e ITS (Espaciadores Transcritos Internos, regiones intercaladas entre dos rRNA) se emplean para distinguir las distintas especies entre sí. Estas técnicas resultan imprescindibles en la microbiología moderna, ya que la discriminación exclusivamente morfológica entre especies resulta extraordinariamente difícil.

Referencias bibliográficas

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